LA FISIOLOGIA DEI MOLLUSCHI
L’etimologia del termine mollusco si deve al latino mollis (molle), in quanto i molluschi non possiedono endoscheletro, ma un corpo muscoloso ed una particolare struttura rigida di supporto chiamata conchiglia.
Vengono chiamati anche malacozoi, da malaco- (prefisso che sta per “molle”, dal greco malakós) e zôion, “animale”.
I MOLLUSCHI
Sono gli invertebrati più familiari e conosciuti, rivestono infatti una grande importanza ecologica ed economica: da millenni costituiscono un’importante fonte di cibo per l’uomo, tanto che una delle maggiori fonti di reddito derivante dal mondo della pesca professionale è appunto l’acquacoltura dei molluschi bivalvi.
È difficile descrivere unitariamente i molluschi date le numerose modificazioni che sono intervenute nel corso del tempo all’interno del phylum a cambiare la morfologia generale. Originariamente i precursori del phylum non dovevano essere tanto diversi dai monoplacofori, dai quali si sono irradiate le altre classi.
In generale i molluschi sono animali triblastici (con tre foglietti embrionali), bilatèri, protostomi, schizocelomati, con capo, piede e conchiglia variamente sviluppati. La conchiglia, fondamentale elemento del phylum, in alcuni casi si è persa, come in molti cefalopodi, in una fascia ridotta di gasteropodi e nell’intera classe degli aplacofori.
È difficile descrivere unitariamente i molluschi date le numerose modificazioni che sono intervenute nel corso del tempo all’interno del phylum. I molluschi attuali, nelle loro diverse forme, sono tutti riconducibili a modificazioni evolutive a partire da un unico antenato comune, chiamato archeomollusco o mollusco ancestrale.
LA FISIOLOGIA DEI MOLLUSCHI
Con circa 110.000 specie comprese quelle fossili, i molluschi rappresentano il secondo phylum più numeroso (il primo è costituito dagli artropodi), diviso in diverse classi comprendenti organismi terrestri, marini e d’acqua dolce.
I molluschi più rappresentativi e comuni in ambiente marino appartengono alle classi dei gasteropodi (nudibranchi, patelle e molluschi con conchiglia spiralata), dei bivalvi (mitili, ostriche etc.) e dei cefalopodi (polpi, seppie, calamari).
Come si può notare, si tratta di animali molto diversi fra loro, ma che condividono un piano strutturale comune caratterizzato dall’avere un corpo molle contenente la massa viscerale, una bocca originariamente dotata di una struttura raschiante detta radula, branchie per la respirazione ed un piede muscoloso poi variamente trasformato. Il corpo è ricoperto da un’estensione della massa viscerale detta mantello e deputata alla produzione della conchiglia.
LA CONCHIGLIA
La conchiglia è una struttura biologica rigida e dura che protegge esternamente e sostiene gli animali dal corpo molle e senza scheletro, appartenenti ai phila dei molluschi, dei brachiopodi e degli ostracodi.
La caratteristica di buona parte dei Molluschi è la presenza di una conchiglia calcarea che li protegge. La conchiglia è prodotta dall’epitelio della periferia del mantello ed è di solito costituita da tre strati: uno strato esterno composto per lo più da scleroproteine; uno strato intermedio di cristalli prismatici di calcite; un terzo strato di cristalli lamellari di aragonite, spesso con apparenza madreperlacea. I cristalli di carbonato di calcio sono immersi in una matrice organica costituita da una sostanza proteica che viene chiamata conchiolina. Oltre ad una funzione di protezione, la conchiglia svolge una funzione di sostegno e di regolatore dell’oscillazione verticale (funzione idrostatica) del corpo. Infatti essa presenta una cavità in un’estremità, che, riempita o meno di gas (derivanti dal metabolismo), fa salire o scendere l’animale.
LA STRUTTURA DELLA CONCHIGLIA NEI MOLLUSCHI
Nei Molluschi la conchiglia ha forma varia a seconda delle Classi. È composta da costituenti inorganici come il carbonato di calcio (CaCO3) o il fosfato di calcio (Ca3(PO4)2) che gli animali estraggono dall’acqua di mare e che vengono integrati da sostanze organiche (solitamente un insieme di proteine complesse secrete dal mantello).
Nelle specie del benthos, che vivono nelle sabbie o nei fanghi del fondo, oppure fissate a dei supporti, e che quindi non hanno mobilità o ne hanno pochissima, la conchiglia contiene l’animale come una sorta di scatola durissima; nelle specie che hanno riacquistato una certa mobilità o che sono invece passate alla vita pelagica, la conchiglia è una struttura della quale, evolutivamente parlando, gli animali tendono a liberarsi e spesso in questi animali essa si presenta ridotta o scomparsa.
La conchiglia dei molluschi è costituita da tre strati, ovvero una membrana proteica che si appoggia al mantello, uno strato calcificato intermedio ed uno strato madreperlaceo costituito dall’alternanza di carbonato di calcio e proteine, più esterno. Molte di queste strutture distintive del gruppo sono state decisamente modificate o sono scomparse, ma rimangono presenti nella fase larvale di tutte le specie.
La conchiglia è costituita da 3 strati fondamentali:
- Periostraco, strato esterno, di aspetto corneo costituito da conchiolina (un complesso di proteine che è diverso dal collagene e dalla cheratina) secreta da ghiandole situate ai margini del mantello e che viene deposta al margine via via che la conchiglia si accresce
I due strati sottostanti formano l’ostraco:
- Strato prismatico, intermedio e spesso formato da più strati secondari, anch’esso secreto dal margine del mantello. È costituito da prismi di carbonato di calcio circondati da una membranucola di conchiolina;
- Strato interno o madreperlaceo, che viene secreto da tutta la superficie del mantello ed è formato da lamelle parallele di carbonato di calcio.
Il successo dei Molluschi è certamente da porsi in relazione con la funzione protettiva della conchiglia, che si è modificata in vario modo per fungere da scudo o da rifugio.
Questi vantaggi, tuttavia, sono stati ottenuti pagando un certo prezzo; la conchiglia ha richiesto numerose modificazioni adattative riguardanti il peso, la ventilazione, la locomozione ed altre condizioni ancora.
IL CORPO DEI MOLLUSCHI
In generale, il corpo di un mollusco è diviso in una regione cefalica anteriore o capo, provvista di organi sensoriali (tentacoli e occhi), una porzione centrale contenente gli organi interni, chiamata massa viscerale, e un largo piede ventrale, adatto alla locomozione.
Dorsalmente alla massa viscerale la parete del corpo dei molluschi forma il mantello o pallio. L’epitelio del mantello produce la conchiglia calcarea, che può essere costituita da un unico pezzo, da due o più pezzi o può mancare del tutto. Lo spazio compreso fra il pallio e la conchiglia prende il nome di cavità del mantello o cavità palleale, area nella quale trovano alloggio gli organi per la respirazione (branchie). In questa cavità vengono scaricati anche i prodotti dell’apparato escretore e dell’apparato riproduttore.
Il corpo dei Molluschi può assumere una grande varietà di forme; esistono, tuttavia, alcuni caratteri che accomunano tutte le classi. Presentano infatti una regione cefalica anteriore, spesso organizzata in un vero e proprio capo (mancante nei bivalvi); una regione ventrale, più o meno sviluppata e di forma variabile, ricca di muscolatura, denominata piede e che consente il movimento (strisciare, scavare, nuotare, ecc.); dorsalmente al piede, e dietro la regione cefalica, è situata la massa dei visceri, che in alcune classi costituisce una sorta di sacco dei visceri.
IL MANTELLO DEI MOLLUSCHI
Il tegumento dorsale, che riveste la massa dei visceri, si chiama mantello o pallio ed è capace di secernere carbonato di calcio, che è il principale componente delle strutture protettive dei Molluschi: scagliette appressate, piastre trasversali, o conchiglie costituite da uno o due pezzi.
Il mantello, generalmente, delimita una cavità che prende il nome di cavità del mantello a cavità palleale. In questa cavità sono di solito situate le branchie (quando sono presenti) e le aperture degli apparati riproduttore ed escretore, nonché l’ano.
La maggior parte degli organi è situata in un sacco dei visceri, o massa viscerale, in posizione dorsale rispetto al piede muscoloso, il quale contiene gli apparati escretore, digerente, circolatorio e genitale, tutti ben sviluppati, più un organo addetto alla formazione della conchiglia: il pallio (o mantello), piega cutanea dorsale che poggia sui derivati mesodermici ed è a diretto contatto con la conchiglia.
Questa è composta da più strati costituiti da conchiolina impregnata di carbonato di calcio (prismi di calcite e aragonite lamellare spesso madreperlacea), più un ulteriore strato esterno (spesso non presente) detto periostraco, costituito da materiale corneo fragile e facilmente deperibile dopo la morte dell’organismo. Lo spazio compreso fra il pallio e la conchiglia, intorno alla zona in cui sono a diretto contatto, prende il nome di cavità palleale, area nella quale trovano alloggio gli organi per la respirazione, nella maggioranza dei casi rappresentati da branchie (chiamate per la loro forma ctenidi).
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